Генетика определения пола
Варианты определения пола.
Несмотря на многочисленные попытки, не удавалось объяснить, почему у
раздельнополых видов численность мужских и женских особей, как правило,
приблизительно одинакова и каким образом одна и та же пара родителей даёт
потомков разного пола. Принципиально эту проблему решил Т.Морган и его
сотрудники. Вместе с другими исследованиями их наблюдения легли в основу
хромосомной теории наследственности. Прежде чем приступить к описанию
хромосомных механизмов определения пола, необходимо отметить, что существуют
иные способы определения пола. Условно всё их многообразие можно разделить
на три основных варианта: вне связи с оплодотворением,
до оплодотворения и после оплодотворения. У ряда многоклеточных животных
определение пола происходит до начала дробления,
вне связи с оплодотворением. Примером могут послужить дафнии – мелкие
ракообразные. Партеногенетически размножающиеся самки дафний в нормальных
условиях производят, как правило, себе подобных потомков женского пола.
При ухудшении условий существования из обычных партеногенетических яиц
могут развиваться не только самки, но и самцы. Это результат материнского
влияния, имевшего место ещё до начала дробления
и, естественно, вне всякой связи с оплодотворением, поскольку развитие
в обоих случаях происходит из диплоидных
яиц, не претерпевших мейотического
деления. При неблагоприятных условиях самки производят гаплоидные
яйца, претерпевшие мейотическое
деление. После оплодотворения они превращаются в зимние диплоидные
яйца, из которых при наступлении благоприятных условий снова развиваются
партеногенетические самки. У некоторых организмов определения пола происходит
после оплодотворения в зависимости от влияния окружающей среды. Однако
при наиболее распространённом варианте определения пола у раздельнополых
видов вопрос пола будущего потомка решается в момент оплодотворения и
зависит от набора хромосом. Это так называемое
хромосомное определение пола.
Хромосомное определение пола.
У многих организмов соотношение между особями мужского и женского пола
при изучении большого числа новорождённых особей всегда примерно равно,
т.е. расщепление по признаку пола происходит в отношении 1:1. От чего
же зависит рождение мужских и женских особей? У дрозофилы, на которой
проведено множество генетических исследований, пол определяется следующим
образом. В соматических клетках дрозофилы четыре пары хромосом. В число
их входят три пары аутосом, т.е. хромосом, одинаковых у самца и самки,
и одна пара хромосом, различных у особей мужского и женского пола. Эти
хромосомы, как было установлено, отвечают за наследование пола и поэтому
названы половыми хромосомами.
В клетках самок мух дрозофил имеются две одинаковые
половые хромосомы, которые обозначают как X-хромосомы. Следовательно,
в диплоидных соматических
клетках самки набор половых хромосом ХХ. У самцов половые хромосомы отличаются
от половых хромосом самок. В соматических клетках самца мухи дрозофилы
имеется одна Х-хромосома и одна У - хромосома. Поэтому набор половых
хромосом самца обозначается ХУ. Следовательно, яйцеклетки организмов
все одинаковы по хромосомному набору, так как в каждой из них имеется
по одному набору аутосом и одна Х – хромосома. Все сперматозоиды также
имеют по одному набору аутосом и одну половую хромосому, но половина
сперматозоидов имеет Х – хромосому, а другая половина – У – хромосому.
Х – хромосома и У – хромосома резко отличаются по строению и набору генов,
который в них содержится. Поскольку гаметы с Х- и У- хромосомами в результате
мейоза образуются у самцов в равных количествах, то ожидаемое отношение
полов составляет 1:1, что и совпадает с фактически наблюдаемым. Такой
способ определения полов присущ всем млекопитающим, в том числе и человеку.
Однако существуют и некоторые отличия.
У животных благодаря неправильному расхождению хромосом с определённой частотой
возникают гаметы, лишённые половой хромосомы. При их слиянии с нормальными
гаметами возникают зиготы с одной половой хромосомой. У дрозофилы особь с генотипом
ХО, т.е. с одной Х – хромосомой и стандартным набором из шести аутосом, будет
мужского пола. У человека и мыши генотип ХХ соответствует женскому полу. Причина
этих различий сложная. Однако следует отметить, что у дрозофилы пол особи сильно
зависит от соотношения числа Х – хромосом и аутосом, а у млекопитающих от наличия
У – хромосомы. У дрозофилы и млекопитающих женский пол гомогаметный, ибо самки
производят гаметы, одинаковые в отношении Х – хромосом, а мужской – гетерогаметный,
так как самцы производят два типа гамет – с Х- и У- хромосомами. Иногда встречается
и обратное положение. У птиц и некоторых насекомых, например у бабочек, гомогаметным
является мужской пол (ХХ), а женские особи гетерогаметны (ХУ). Кроме тех механизмов,
которые указаны выше, существует большое разнообразие иных способов определения
пола.
Сцепленное с полом наследование.
Наследование, сцепленное с полом. В том случае, когда гены, ответственные за
формирование признака, расположены в аутосомах, наследование осуществляется
независимо от того, какой из родителей (мать или отец) является носителем
изучаемого признака. Однако ситуация резко изменяется, когда признаки определяются
генами, лежащими в половых хромосомах. Рассмотрим ещё пример: наследование
черепаховой окраски у кошек. Черепаховая окраска, т.е. чередование чёрных
и жёлтых пятен, встречается только у кошек. Котов с черепаховой окраской
не бывает. Этот факт не могли объяснить, пока не стало известно, что наследование
данного признака сцеплено с полом. Чёрная окраска кошек определяется геном
В, рыжая – геном b. Эти гены расположены в Х – хромосоме. В Y – хромосоме
они отсутствуют.
Наследование, ограниченное полом. Признаки, выражение или проявление которых
различно у представителей разных полов, или проявляющиеся только у одного пола,
относятся к ограниченным полом. Они могут определяться генами, расположенными
как в аутосомах, так и в половых хромосомах. Примером может служить наследование
комолости (отсутствие рогов) у овец. У дорсетской породы овец оба пола рогаты.
У суффольской породы, напротив, оба пора комолы. При скрещивании овец разных
пород в F1 получают рогатых баранов и комолых ярок (самок). Известно, что многие
признаки проявляются у представителей только одного пола (например, способность
давать молоко). Однако гены, определяющие этот признак, есть не только у коров,
но и у быков. Установить, какова потенциальная способность быка давать высокомолочное
потомство, вполне возможно, хотя и косвенным путём. Для этого необходимо получить
сведения о молочности его дочерей. Более того, один из самых эффективных способов
быстрого повышения удоев состоит в интенсивном отборе быков по их потенциальной
молочности.
Генетические методы раннего определения пола.
Решение вопроса о поле развивающегося организма может иметь практическое
значение. Подтверждением тому служит промышленное шелководство. Здесь
очень важно ещё на стадии яйца отличать самок от самцов. Особенность
последних – большее количество шёлка в их коконах по сравнению с коконами
самок. Решить вопрос удалось благодаря исследованиям советского генетика
В. А. Струнникова. Применяя метод экспериментальной перестройки хромосом,
он создал линию шелкопряда со сцепленной Х – хромосомой и аутосомой,
несущей рецессивный ген Х2, обусловливающий белую окраску яиц. При скрещивании
самок, развивающихся из яиц с тёмной окраской, несущих сцепленную Х –
хромосому и аутосому (генотип Х2/+), с гомозиготными (Х2/Х2) самцами,
развившимися из белых яиц, в кладке яиц образуются белые и чёрные яйца.
Чёрные яйца отделяются от белых фотоэлектрическим быстродействующим автоматом.
В результате из белых яиц получают только самок, а из чёрных – самцов.
Такой высокоэффективный метод позволяет выкармливать самцов и самок изолированными
партиями или выкармливать одних только более шелконосных самцов. |