Рождаемость и смертность

Рождаемость характеризует способность популяции к увеличению численности за счет размножения особей.

Показатель рождаемости — это число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определенный промежуток времени.

Различают максимальную рождаемость (иногда ее называют физиологической, или абсолютной) и экологическую, или просто рождаемость.

Максимальная рождаемость — это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют внешние факторы, сдерживающие процессы размножения. Очевидно, что максимальная рождаемость во многом определяется способностью самок производить одновременно какое-либо количество потомства, то есть физиологической плодовитостью, а также общим количеством потомков за определенный срок.

Экологическая рождаемость дает представление о скорости возрастания численности популяции при фактически сложившихся условиях жизни рассматриваемой группы особей.

Экологическая рождаемость не постоянна и изменяется в зависимости от физических условий среды и состава популяции.

В общем, для видов, которые не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая экологическая рождаемость. Так, например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи.

Смертность.

Если прослеживать судьбу некоторой группы особей, родившихся в одно и то же время, легко обнаружить, что их численность в течение жизни непрерывно снижается в результате отмирания части особей. Этот процесс, называемый смертностью, может характеризовать отдельные популяционные подгруппы или же популяцию в целом.
Смертность организмов проявляется даже в тех случаях, когда условия жизни вполне благоприятны. В этих случаях говорят о минимальной смертности, природа которой связана с дефектами физиологического развития, приводящими к гибели отдельных организмов. В иных случаях смертность может сильно меняться в зависимости от условий внешней среды (например, условий питания, загрязненности, вследствие действия неблагоприятных абиотических факторов).
В определенной мере смертность — это показатель, противоположный рождаемости. Смертность, как и рождаемость, выражается числом особей, погибших за данный период времени, но чаще в виде относительной или удельной величины. Такой величиной может быть процент особей, погибших в единичный отрезок времени, или их доля от начальной численности группы.
У большинства организмов интенсивность смертности меняется в течение жизни. Как правило, она высока на ранних стадиях развития, затем снижается и вновь возрастает к старости.
Известно, что каждый организм характеризуется своей индивидуальной продолжительностью жизни, которая может изменяться в некоторых присущих данному виду пределах.

Представленные на рисунке кривые называют кривыми выживания. Обычно при построении этих кривых по оси абсцисс откладывают время или возраст, а по оси ординат — число выживших особей.
Кривые выживания подразделяют на три общих типа.

Сильно выпуклая кривая характерна для видов, у которых смертность резко повышается лишь к концу жизни, а до этого она остается низкой. Такой тип кривой характерен для многих видов крупных животных и, конечно, для человека.

Другой крайний вариант — сильно вогнутая кривая. Она получается, если смертность очень высока на ранних стадиях жизни. Хорошей иллюстрацией этого типа служат рыбы, устрицы или другие двустворчатые моллюски, а также дубы. Смертность очень велика у свободно плавающих личинок и прорастающих желудей. Но как только особи подрастают и хорошо приживаются на подходящем субстрате, их смертность резко снижается.

К промежуточному типу относятся кривые выживания таких видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее одинаковой в течение всей жизни данной группы. Вероятно, в природе не существует популяций, у которых выживаемость постоянна на протяжении всего жизненного цикла особей (в этих случаях кривая выживания располагалась бы полностью на диагонали графика), однако слегка вогнутые или сигмоидные (волнообразные) кривые всегда характерны для многих видов птиц, мышей, кроликов и других организмов.

Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди. Так, кривые выживания пчел и дроздов, которые заботятся о потомстве, значительно менее вогнуты, чем у кузнечиков или сардин, которые не заботятся о потомстве. Отсутствие заботы о потомстве у рыб компенсируется очень большим числом откладываемых икринок.
Форма кривой выживания очень часто изменяется при изменениях плотности популяции. При возрастании плотности она становится более вогнутой, иными словами, при увеличении численности организмов их смертность возрастает.

Возрастная структура популяций

Возрастную структуру популяции характеризует средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности или биомассы особей различного возраста. Такое соотношение называют обычно возрастным распределением популяции, то есть распределением численности по возрастным группам. Как это было показано на примере, обсуждавшемся в предыдущем разделе, возрастной состав популяции связан с интенсивностью смертности организмов. Численность особей каждого возрастного класса и ее распределение зависят также от величины рождаемости. Таким образом, формирование возрастной структуры популяции происходит в результате совместного действия процессов размножения и процессов смертности.

Даже в пределах одной и той же популяции со временем могут происходить значительные изменения возрастной структуры. Такие изменения, однако, как бы автоматически включают механизмы, вновь возвращающие популяцию к некоторому нормальному, свойственному для данной популяции возрастному распределению.

Анализ возрастной структуры популяций и выделение возрастных групп у растений и животных производятся по-разному. У растения абсолютный возраст и возрастное состояние (этап индивидуального развития) не тождественны. Поэтому особи разных возрастных состояний могут иметь один календарный возраст, и наоборот.

В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода: период покоя (семена), вегетативный (молодые неплодоносящие растения), генеративный (плодоносящие) и сенильный (старческий — отмирающие растения). Соотношение особей популяции по этим состояниям называют возрастным спектром популяции. По этому показателю оцениваются способность популяции к самоподдержанию, положение вида в сообществе, прогноз развития популяции.

Возрастная структура у популяций животных зависит от особенностей размножения вида и продолжительности жизни особей. В связи с этим в популяции может быть одна генерация (поколение) или две, три и более генераций. В сложных разновозрастных популяциях присутствуют возрастные группы нескольких генераций и потомков каждой из них. Такие популяции наиболее устойчивы.
Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяций на ряд ближайших поколений и лет, что применяется, к примеру, для оценки возможностей промысла рыбы, в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях.

Особенностями возрастной структуры определяются многие свойства популяции как системы. Популяция, включающая в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержена влиянию факторов, определяющих успешность размножения в конкретном году. Ведь даже крайне неблагоприятные условия размножения, способные приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяции сложной структуры, потому что одни и те же родительские пары участвуют в воспроизводстве много раз.

Одна и та же самка трески, например, может нереститься ежегодно в течение девяти лет, начиная с шестилетнего до пятнадцатилетнего возраста. Самка горбуши нерестится в возрасте двух лет и сразу же после нереста погибает. Очевидно, что возникновение неблагоприятных условий для нереста горбуши сразу же вызовет значительное сокращение численности всей популяции. Это произойдет в силу того, что большая часть особей популяции представлена молодыми рыбами, появившимися на свет в текущем году. Следовательно, многовозрастные популяции гораздо менее чувствительны по отношению к кратковременным изменениям таких факторов, которые способны оказывать воздействия на отдельные популяционные подгруппы (например, на молодь). Вместе с тем любые воздействия, приводящие к заметному изменению величины численности отдельного возрастного класса, остаются заметными и влияют на состав многовозрастной популяции в течение гораздо более длительного времени. Продолжительность этого влияния определяется скоростью исчезновения из популяции отдельных возрастных классов.

Таким образом, следы изменений условий жизни сохраняются в облике популяций со сложными структурами гораздо дольше, нежели у простых популяций. Можно сказать, что сложные популяции более инерционны или менее подвижны и не способны к столь быстрому наращиванию численности, как это происходит у популяций с простой структурой при благоприятных условиях жизни.

ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ

Динамика популяции — это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени.

Главное значение в изучении динамики популяции придается изменениям численности, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции — одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике.
Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она как бы приспосабливается к изменяющимся условиям жизни.
В ходе эволюции популяции живых организмов обретают различные свойства. Некоторые из них приспособлены к существованию в суровых, но стабильных условиях, например в пустынях, полупустынях, тундрах. Примером могут служить популяции таких растений, как саксаул, тамариск, обитающие в пустынных зонах, или некоторых видов мхов, населяющих зоны тундры.
Популяции таких организмов не приспособлены к резким изменениям условий жизни, они крайне чувствительны к возрастающему воздействию человека, легко уязвимы и трудно поддаются восстановлению.
Популяции других организмов, обитающих в зонах умеренного климата, в особенности популяции однолетних животных (большинство насекомых) и растений (некоторые виды трав), способны выдерживать значительные нарушения условий жизни. Колебание их численности обладает очень широкой амплитудой. В годы минимального или максимального обилия численность таких популяций может различаться в десятки, сотни, а иногда и тысячи раз.

Рост популяции.

Такие показатели, как рождаемость, смертность и возрастная структура, весьма важны, но ни по одному из них нельзя судить о росте популяции в целом. Между тем представления о росте популяций необходимы для понимания их способностей к восстановлению численности, а также для уяснения некоторых свойств динамики. Характер увеличения численности популяции может быть различным. В связи с -этим выделяют два типа роста популяций. Их различия можно проиллюстрировать с помощью кривых, передающих характер нарастания численности популяций во времени.

На рисунке изображены две кривые, одна из которых имеет J-образное, а другая S-образное начертание.

В первом случае плотность популяции увеличивается с возрастающей скоростью до тех пор, пока не начинают действовать факторы, ограничивающие рост (ограничение может быть связано с полным использованием потребляемых популяцией ресурсов или с иными видами ограничений).

При втором типе роста популяция вначале увеличивается
медленно, затем быстрее, но вскоре под влиянием сопротивления среды рост постепенно замедляется. В конце концов достигается равновесие, которое и сохраняется.

Закон роста популяции первого типа можно сформулировать в виде простого математического соотношения, согласно которому скорость прироста численности популяции (N) за промежуток времени (T), то есть N/T, пропорциональна ее общей численности (N): N/T = r*N, где константа r характеризует скорость процесса нарастания численности. J-образная кривая называется кривой экспоненциального роста.

При S-образной кривой роста, называемым логистическим, скорость прироста численности популяции пропорциональна разности между достигнутой величиной популяции (ее плотностью в данный момент времени — N) и максимально возможной плотностью в данной среде обитания (К), то есть:
N/T = г/(К - N).
Величину К называют также верхним пределом роста. Как и в предыдущем уравнении, константа г характеризует скорость достижения верхнего предела роста.
Характерные типы роста популяций можно наблюдать, когда тех или иных животных вселяют в незанятые области или они сами распространяются в новые районы. Самовселение некоторых представителей морской фауны рыб (например, тюльки) можно наблюдать в водохранилищах Волги, Камы, Днепра, где их численность достигла значительных величин. Рост плотности этих популяций описывается S-образной кривой.

Экспоненциальная J-образная кривая хорошо показывает рост популяций некоторых микроорганизмов, например грибковых дрожжей, некоторых видов микроскопических водорослей. В целом, чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу рост плотности их популяций.

Колебания численности популяций.

Когда рост популяции завершен, ее численность начинает совершать колебания вокруг некоторой более или менее постоянной величины. Часто эти колебания бывают вызваны сезонными или годовыми изменениями условий жизни (например, изменениями температуры, влажности, пищевой обеспеченности). Иногда их можно рассматривать как случайные.
У некоторых популяций колебания численности носят правильный циклический характер. Наличие подобных колебаний связано с действием механизмов популяционной регуляции, о которых будет сказано далее.
Пример сезонных колебаний численности популяций дает всем вам хорошо знакомую картину летней природы. Тучи комаров, леса, полные птиц, поля, заросшие васильками,— все это наблюдается в теплое время года и практически сходит на нет в зимний период.
Наблюдаемые год от года колебания численности некоторых видов птиц (например, городского воробья) или рыб (уклейка, ряпушка, бычки) дают пример нерегулярных изменений величины популяции, связанных, как правило, с изменениями климатических условий или с изменениями загрязненности среды обитания веществами, оказывающими губительное воздействие на организмы.
К наиболее известным примерам циклических колебаний можно отнести колебания численности некоторых видов северных млекопитающих. Например, циклы трех и четырехлетней периодичности характерны для многих северных мышевидных грызунов (мышей, полевок, леммингов) и их хищников (полярной совы, песцов).

График, показывающий циклические колебания численности популяции на примере зайца и рыси

Регуляция численности популяции.

Известны случаи, когда в условиях перенаселения у ряда млекопитающих происходят резкие изменения физиологического состояния. Такие изменения прежде всего затрагивают органы нейро-эндокринной системы, сказываясь на поведении животных, изменяя их устойчивость к заболеваниям и другим видам стресса.
Иногда это приводит к повышенной смертности особей и снижению плотности популяции. Зайцы-беляки, например, в периоды пика численности часто внезапно погибают от «шоковой болезни».
Такие механизмы несомненно могут быть отнесены к внутренним регуляторам численности: они срабатывают автоматически, как только плотность превысит некоторое пороговое значение.
В целом все факторы, оказывающие влияние на численность популяции (не важно, ограничивающие или благоприятствующие воспроизводству популяции), разделяют на две большие группы:
1) не зависящие от плотности, если и их влияние не зависит от величины популяции;
2) зависящие от плотности, если их влияние на популяцию есть функция плотности.
Вторую группу факторов часто называют регуляторными, или управляющими плотностью.
Действие абиотических (например, климатических) факторов часто (но не всегда) не зависит от плотности популяции, тогда как действие биотических факторов (конкуренция, хищничество, паразитизм) часто (но также не всегда) зависит от плотности.

Факторы, влияние которых зависит от плотности, действуют подобно регулятору числа оборотов двигателя. По этой причине их рассматривают как один из главных механизмов, предотвращающих перенаселение.
Не следует думать, что наличие регуляторных механизмов должно всегда стабилизировать численность. В некоторых случаях их действие способно приводить к циклическим колебаниям численности даже при постоянных условиях жизни.
Следы проявления различных действий регуляторных факторов довольно часто обнаруживаются в динамике популяций, для которых свойственны циклические колебания численности.